1. Ánh sáng
Ánh sáng không phải lúc nào cũng là hậu quả của quá nhiều ánh sáng; sự cạnh tranh ánh sáng dưới bóng râm của tán cây cũng gây căng thẳng và có thể dẫn đến những thay đổi phức tạp về hình thái và sinh lý. Một đặc điểm của lá bóng râm là diện tích lá lớn nhưng trọng lượng lá thấp. Đặc điểm này làm tăng diện tích thu hoạch ánh sáng và cũng che bóng cho các cây cạnh tranh lân cận. Chi Cecropia đặc biệt thành công trong việc thích nghi với điều kiện ánh sáng bằng cách tạo ra những chiếc lá khổng lồ. Cây Cecropia cũng sống cộng sinh với loài kiến xâm chiếm thân rỗng. Loài kiến đuổi theo côn trùng gây hại và cung cấp nitơ và phốt phát cho vật chủ, các chất dinh dưỡng là yếu tố hạn chế ở vùng nhiệt đới. Khu bảo tồn La Carbonnera gần Merida, Venezuela. Ảnh E.-D. Schulze
Ánh sáng mặt trời, nguồn năng lượng chủ yếu cho mọi sự sống trên trái đất, thay đổi tùy theo nơi, thời gian trong ngày và mùa, về cường độ và thành phần quang phổ (tia UV sẽ được thảo luận trong một chương riêng). Là những nhà sản xuất chính, thực vật cần thích nghi với các môi trường ánh sáng khác nhau. Quá ít ánh sáng có nghĩa là cân bằng năng lượng âm, tức là lượng thu được từ quá trình quang hợp không đáp ứng được nhu cầu năng lượng. Ánh sáng dư thừa đi vào lục lạp, được hấp thụ, nhưng năng lượng không được sử dụng để đồng hóa, huỳnh quang hoặc tiêu tan dưới dạng nhiệt, do đó có thể dẫn đến căng thẳng oxy hóa nghiêm trọng.
Sự thích nghi với từng môi trường ánh sáng có mặt ở mọi cấp độ từ phân tử đến hình thái và có thể là vĩnh viễn, ví dụ như sự hình thành lá ưa nắng hoặc ưa bóng râm, hoặc động như quan sát thấy trong chuyển động của lục lạp hoặc lá.
Hình 1.2.1. Minh họa quá trình ức chế quang hợp ở Lobelia rhynchopetalum trên núi cao ở Đông Phi [Cao nguyên Sanetti (3900 m), Ethiopia]. Tốc độ quang hợp ròng của một chiếc lá từ hoa thị và từ chồi ở vị trí tự nhiên khi được giữ theo chiều ngang (bức xạ dư thừa) và sau khi chúng trở về vị trí tự nhiên. Trong khi các lá hoa thị chỉ bị ảnh hưởng không đáng kể bởi cường độ ánh sáng cao và thậm chí có tốc độ cao hơn khi trở về vị trí bình thường, tốc độ quang hợp của các lá ngoài của chồi lá bị ức chế hơn 90% bởi ánh sáng dư thừa và việc đưa chúng trở lại vị trí bình thường chỉ dẫn đến sự phục hồi nhỏ. Cấu trúc của hoa thị lá tận cùng của L. rhynchopetalum. Ảnh E. Beck
1.2. Ánh sáng khả kiến
1.2.1. Thích nghi về hình thái và cấu trúc
Thiếu ánh sáng là tác nhân gây căng thẳng chính đối với thảm thực vật trên sàn rừng. Ở rìa rừng, thân hoặc chồi của cây ở tầng đất rừng uốn cong để diện tích lá có thể hấp thụ nhiều ánh sáng nhất có thể. Điều này có thể dễ dàng quan sát thấy ở cây dương xỉ (Pteridium) thường được tìm thấy ở rìa các khoảng đất trống trong rừng. Dây leo và thực vật biểu sinh là những loài ký sinh nhẹ, tránh tình trạng thiếu ánh sáng trong rừng bằng cách sử dụng cây làm giá đỡ, do đó chiếm giữ các nguồn tài nguyên có sẵn để phát triển lá và hoa của chúng trên tán cây hỗ trợ.
Đối với lượng ánh sáng dư thừa thì khác: lá thường tránh bức xạ quá mức bằng cách áp dụng vị trí song song với ánh sáng chiếu tới (xem thêm Chương 2.1, Hình 2.1.14). Lá rủ của cây Bạch đàn rất nổi tiếng, tạo thành "rừng không bóng râm" ở Úc. Vị trí thẳng đứng của lá đã được chứng minh là một chiến lược tránh né quan trọng đối với các loài thực vật nhiệt đới ở vùng núi cao nhiệt đới (Hình 1.2.1).
Vị trí lá của nhiều loài thực vật thay đổi trong ngày, ảnh hưởng đến góc chiếu sáng và do đó ảnh hưởng đến cường độ bức xạ chiếu tới. Những chiếc lá như vậy thường có pulvini (đặc biệt là Leguminosae), cho phép thực vật thay đổi vị trí của lá hoặc lông chim (xem thêm Hình 2.1.14). Phản ứng của cây chua me đất Bắc Mỹ đối với ứng suất ánh sáng ngắn hạn có cường độ mạnh do tia nắng mặt trời gây ra ("đốm sáng") được thể hiện trong Hình 1.2.2. Cảm biến cường độ ánh sáng có thể là sắc tố hấp thụ ánh sáng xanh.
Việc tránh ứng suất ánh sáng ở thực vật ưa bóng râm cũng có thể được quan sát thấy ở cấp độ tế bào. Ở nhiều loài tảo và rêu, nhưng cũng có ở một số loài cormophyte, lục lạp di chuyển đến bề mặt thẳng đứng ít được chiếu xạ hơn của tế bào và quay mặt trước về phía ánh sáng chiếu vào. Trong điều kiện ánh sáng yếu, chúng được tìm thấy ở những vị trí có bề mặt lớn hơn tiếp xúc với ánh sáng chiếu tới (Hình 1.2.3).
Bên cạnh những sự thích nghi ngắn hạn như vậy (thời gian phản ứng trong vài phút), sự phát triển của lá cũng bị ảnh hưởng bởi môi trường ánh sáng, với sự hình thành lá ưa nắng và lá ưa bóng râm (Hình 1.2.4 và Bảng 1.2.1).
Lá cây chống nắng thường nhỏ nhưng dày vì chúng có trung mô phát triển tốt, thường có nhiều lớp tế bào hình mạng.
1.2.2. Tránh hiện tượng "căng thẳng ánh sáng" bằng cách thay đổi góc lá.
Trong cây ưa bóng Oxalis oregana, lá chét hạ xuống khi tiếp xúc với một đốm sáng, rồi trở lại vị trí ban ngày bình thường sau khi đốm sáng di chuyển đi, được thể hiện. (Theo Björkman và Powles 1981)
Hình 1.2.3. Giảm thiểu căng thẳng ánh sáng bằng chuyển động lục lạp. Nhìn bề mặt tế bào lá của rêu Funaria hygrometrica. A Vị trí của lục lạp trên bề mặt tế bào nằm ngang trong điều kiện ánh sáng yếu. B Vị trí trên thành bên của tế bào dưới điều kiện ánh sáng mạnh. (Nultsch 1996)
Hình 1.2.4. Sự thích nghi giải phẫu của lá với môi trường ánh sáng. A Cấu trúc giải phẫu của lá từ vị trí sáng và bóng râm ở tán cây thích đường được thể hiện. Cường độ ánh sáng càng yếu thì nhu mô quang hợp càng kém phát triển. B Cây mesquite có lá rủ xuống có cấu trúc giải phẫu cân bằng, chỉ hấp thụ ánh sáng mặt trời khuếch tán khi mặt trời ở mức cao nhất. Các không bào của các tế bào biểu bì có thành dày chứa đầy các sắc tố bảo vệ. Psychotria, họ hàng của cà phê, mọc trong bóng râm sâu ở các khu rừng mưa nhiệt đới trong điều kiện ánh sáng rất yếu. Các tế bào hình thấu kính ở biểu bì trên rất đặc trưng và có thể thu thập ánh sáng cho phần trung mô phát triển yếu. UE Biểu bì trên; LE Biểu bì dưới; PP Nhu mô rào; SP Nhu mô xốp; M Trung mô; Hy Hạ bì; VB Bó mạch; SC Khoang dưới khí khổng. (Theo Larcher 1994)
Bảng 1.2.1. So sánh đặc điểm của lá ưa nắng và ưa bóng râm của cây sồi (Fagus sylvatica) và cây thường xuân (Hedera helix) và phạm vi thích nghi của nhiều đặc điểm khác nhau. (Larcher 1994)
Những lá có hướng chủ yếu theo chiều dọc thường có mặt bằng nhau, tức là các tế bào hình hàng rào được tìm thấy ở cả hai mặt. Ngược lại, lá ưa bóng râm lớn và mềm với trung mô phát triển khá yếu và có thể có thêm khả năng giữ ánh sáng, ví dụ như với các tế bào biểu bì hoặc hạ bì hoạt động như thấu kính (Psychotria Hình 1.2.4 B). Sự phân hóa thêm của biểu bì, ví dụ như bằng cách sản xuất các sợi lông dày phản xạ ánh sáng tới, ngược lại làm giảm cường độ ánh sáng trên lục lạp (xem thêm Chương 2.1, Hình 2.1.12). Các sắc tố bảo vệ, được gọi là chymochrome, trong các tế bào biểu bì đặc biệt hiệu quả chống lại bức xạ sóng ngắn. Một ví dụ điển hình về điều đó là cái gọi là anthocyanin non, có tác dụng bảo vệ những chiếc lá chưa hoàn toàn xanh khỏi tác động phá hoại của cường độ ánh sáng cao (xem Hình 1.2.15).
1.2.3. Thích nghi siêu cấu trúc
Tất nhiên, thích nghi ở cấp độ dưới tế bào cũng được quan sát thấy ở lục lạp (Hình 1.2.5). Lục lạp của lá nắng chỉ sở hữu grana thylakoid nhỏ và chỉ một vài thylakoid stromal riêng lẻ, nhưng lục lạp của lá râm sở hữu grana rất lớn và nhiều thylakoid stromal. Tầm quan trọng của kích thước grana và sự phân bố của thylakoid trở nên rõ ràng khi xem xét cấu trúc phân tử của màng thylakoid (Hộp 1.2.1).
Vì hệ thống quang hợp II (PS II) có bộ máy ăng-ten lớn hơn hệ thống quang hợp I (PS I), nên hơn một nửa diệp lục-a, hầu hết diệp lục-b và hầu hết xanthophyll đều liên kết với PS.
II. Phần lớn nhất của mặt cắt ngang của hệ thống quang hợp bao gồm râu. Do đó, lục lạp bóng râm sở hữu, do phần lớn các vùng bị áp bức (diện tích tiếp xúc của thylakoid), một tỷ lệ râu rất lớn và rất ít trung tâm phản ứng so với số lượng lục lạp. Ngược lại, lục lạp của lá nắng chứa râu rất nhỏ, nhưng nhiều trung tâm phản ứng. Điều này có thể được hiểu là sự thích nghi, vì cả hai sự kết hợp đều cho phép sử dụng tối ưu ánh sáng chiếu tới. Những khác biệt như vậy không chỉ được tìm thấy ở lá râm và lá nắng, mà còn trong cùng một chiếc lá. Lục lạp ở mặt trên của lá, thường ở nơi có ánh sáng tốt hơn, tương ứng với loại lá ưa nắng trong khi lục lạp ở mặt dưới tương ứng với loại lá ưa bóng. Nếu một chiếc lá được cố định với mặt trên hướng xuống dưới, cấu trúc thylakoid sẽ thay đổi theo.
Kích thước của phức hợp râu có thể thay đổi cũng như tỷ lệ râu so với các trung tâm phản ứng. Cái gọi là ăng ten chính của PS II, LHC II (protein chlorophyl thu hoạch ánh sáng), được chia thành một phức hợp nhỏ hơn, bên trong, được gọi là ăng ten lõi, và thành một vòng tròn lớn hơn, bên ngoài, là ăng ten ngoại vi hoặc di động. Áp suất năng lượng quá mức trên PS II dẫn đến "ức chế quang", sự phá hủy tạm thời protein D1 của trung tâm phản ứng bị ảnh hưởng (xem Hình 1.2.8). Sự ức chế quang vĩnh viễn cũng dẫn đến thiệt hại lớn hơn, dẫn đến sự phá hủy thylakoid. Khi áp suất năng lượng trên trung tâm phản ứng cao, một điện thế phosphoryl hóa lớn được tạo ra; protein kinase được kích hoạt để phosphoryl hóa các gốc threonine trong các protein ăng ten di động. Các điện tích âm tích tụ do hậu quả của các nhóm phosphate được thêm vào sẽ tách các ăng ten ngoài đã phosphoryl hóa khỏi PS
II. Đến lượt mình, điều này làm giảm tiết diện hấp thụ ánh sáng của chúng (Hình 1.2.6). Sự tích tụ các điện tích âm cũng được cho là gây ra "sự nới lỏng" của các vùng bị áp bức, cho phép các phức hợp protein di chuyển theo chiều ngang. Có những dấu hiệu cho thấy các ăng-ten di động liên kết một phần với PS I và do đó đảm bảo sự kích thích đồng đều hơn của PS II và PS I và tránh sự giảm quá mức của PS I. Khi cường độ ánh sáng giảm, protein phosphatase được cho là gây ra sự khử phosphoryl hóa của LHC II và sau đó, các ăng-ten di động trở lại PS II. Sự dịch chuyển này của các ăng-ten di động được kích hoạt bởi sự kích thích quá mức của PS II, dẫn đến hiệu quả cao hơn của tổng quá trình vận chuyển electron, đã được mô tả trong các giai đoạn đầu của nghiên cứu quang hợp như các quá trình chuyển đổi trạng thái hoặc quá trình chuyển đổi trạng thái Istate II mà không cần hiểu các cơ chế phân tử.
Hình 1.2.5. Sự thích nghi của siêu cấu trúc lục lạp với môi trường ánh sáng. Lục lạp từ lá thuốc lá ưa nắng. Các chồng hạt nhỏ là đặc trưng của lục lạp từ “lá sáng” (Hall và Rao 1994). B Mặt cắt ngang của lục lạp từ lá cây antirrhinum (Antirrhinum majus) cho thấy sự xếp chồng thylakoid đáng kể. (Strasburger 1983)
1.2.4. Thích nghi sinh lý
Bên cạnh sự thích nghi về mặt hình thái và cấu trúc của thực vật với môi trường ánh sáng chủ đạo, người ta còn biết đến các cơ chế thích nghi sinh lý-sinh hóa. Các cơ chế này có thể phản ứng thậm chí còn nhanh hơn cả sự thích nghi về mặt cấu trúc và do đó luôn diễn ra, bất kể có xảy ra thay đổi về mặt cấu trúc hay hình thái hay không.
