1. Ánh sáng
Ánh sáng không phải lúc nào cũng là hậu quả của quá nhiều ánh sáng; sự cạnh tranh ánh sáng dưới bóng râm của tán cây cũng gây căng thẳng và có thể dẫn đến những thay đổi phức tạp về hình thái và sinh lý. Một đặc điểm của lá bóng râm là diện tích lá lớn nhưng trọng lượng lá thấp. Đặc điểm này làm tăng diện tích thu hoạch ánh sáng và cũng che bóng cho các cây cạnh tranh lân cận. Chi Cecropia đặc biệt thành công trong việc thích nghi với điều kiện ánh sáng bằng cách tạo ra những chiếc lá khổng lồ. Cây Cecropia cũng sống cộng sinh với loài kiến xâm chiếm thân rỗng. Loài kiến đuổi theo côn trùng gây hại và cung cấp nitơ và phốt phát cho vật chủ, các chất dinh dưỡng là yếu tố hạn chế ở vùng nhiệt đới. Khu bảo tồn La Carbonnera gần Merida, Venezuela. Ảnh E.-D. Schulze
Ánh sáng mặt trời, nguồn năng lượng chủ yếu cho mọi sự sống trên trái đất, thay đổi tùy theo nơi, thời gian trong ngày và mùa, về cường độ và thành phần quang phổ (tia UV sẽ được thảo luận trong một chương riêng). Là những nhà sản xuất chính, thực vật cần thích nghi với các môi trường ánh sáng khác nhau. Quá ít ánh sáng có nghĩa là cân bằng năng lượng âm, tức là lượng thu được từ quá trình quang hợp không đáp ứng được nhu cầu năng lượng. Ánh sáng dư thừa đi vào lục lạp, được hấp thụ, nhưng năng lượng không được sử dụng để đồng hóa, huỳnh quang hoặc tiêu tan dưới dạng nhiệt, do đó có thể dẫn đến căng thẳng oxy hóa nghiêm trọng.
Sự thích nghi với từng môi trường ánh sáng có mặt ở mọi cấp độ từ phân tử đến hình thái và có thể là vĩnh viễn, ví dụ như sự hình thành lá ưa nắng hoặc ưa bóng râm, hoặc động như quan sát thấy trong chuyển động của lục lạp hoặc lá.
Hình 1.2.1. Minh họa quá trình ức chế quang hợp ở Lobelia rhynchopetalum trên núi cao ở Đông Phi [Cao nguyên Sanetti (3900 m), Ethiopia]. Tốc độ quang hợp ròng của một chiếc lá từ hoa thị và từ chồi ở vị trí tự nhiên khi được giữ theo chiều ngang (bức xạ dư thừa) và sau khi chúng trở về vị trí tự nhiên. Trong khi các lá hoa thị chỉ bị ảnh hưởng không đáng kể bởi cường độ ánh sáng cao và thậm chí có tốc độ cao hơn khi trở về vị trí bình thường, tốc độ quang hợp của các lá ngoài của chồi lá bị ức chế hơn 90% bởi ánh sáng dư thừa và việc đưa chúng trở lại vị trí bình thường chỉ dẫn đến sự phục hồi nhỏ. Cấu trúc của hoa thị lá tận cùng của L. rhynchopetalum. Ảnh E. Beck
1.2. Ánh sáng khả kiến
1.2.1. Thích nghi về hình thái và cấu trúc
Thiếu ánh sáng là tác nhân gây căng thẳng chính đối với thảm thực vật trên sàn rừng. Ở rìa rừng, thân hoặc chồi của cây ở tầng đất rừng uốn cong để diện tích lá có thể hấp thụ nhiều ánh sáng nhất có thể. Điều này có thể dễ dàng quan sát thấy ở cây dương xỉ (Pteridium) thường được tìm thấy ở rìa các khoảng đất trống trong rừng. Dây leo và thực vật biểu sinh là những loài ký sinh nhẹ, tránh tình trạng thiếu ánh sáng trong rừng bằng cách sử dụng cây làm giá đỡ, do đó chiếm giữ các nguồn tài nguyên có sẵn để phát triển lá và hoa của chúng trên tán cây hỗ trợ.
Đối với lượng ánh sáng dư thừa thì khác: lá thường tránh bức xạ quá mức bằng cách áp dụng vị trí song song với ánh sáng chiếu tới (xem thêm Chương 2.1, Hình 2.1.14). Lá rủ của cây Bạch đàn rất nổi tiếng, tạo thành "rừng không bóng râm" ở Úc. Vị trí thẳng đứng của lá đã được chứng minh là một chiến lược tránh né quan trọng đối với các loài thực vật nhiệt đới ở vùng núi cao nhiệt đới (Hình 1.2.1).
Vị trí lá của nhiều loài thực vật thay đổi trong ngày, ảnh hưởng đến góc chiếu sáng và do đó ảnh hưởng đến cường độ bức xạ chiếu tới. Những chiếc lá như vậy thường có pulvini (đặc biệt là Leguminosae), cho phép thực vật thay đổi vị trí của lá hoặc lông chim (xem thêm Hình 2.1.14). Phản ứng của cây chua me đất Bắc Mỹ đối với ứng suất ánh sáng ngắn hạn có cường độ mạnh do tia nắng mặt trời gây ra ("đốm sáng") được thể hiện trong Hình 1.2.2. Cảm biến cường độ ánh sáng có thể là sắc tố hấp thụ ánh sáng xanh.
Việc tránh ứng suất ánh sáng ở thực vật ưa bóng râm cũng có thể được quan sát thấy ở cấp độ tế bào. Ở nhiều loài tảo và rêu, nhưng cũng có ở một số loài cormophyte, lục lạp di chuyển đến bề mặt thẳng đứng ít được chiếu xạ hơn của tế bào và quay mặt trước về phía ánh sáng chiếu vào. Trong điều kiện ánh sáng yếu, chúng được tìm thấy ở những vị trí có bề mặt lớn hơn tiếp xúc với ánh sáng chiếu tới (Hình 1.2.3).
Bên cạnh những sự thích nghi ngắn hạn như vậy (thời gian phản ứng trong vài phút), sự phát triển của lá cũng bị ảnh hưởng bởi môi trường ánh sáng, với sự hình thành lá ưa nắng và lá ưa bóng râm (Hình 1.2.4 và Bảng 1.2.1).
Lá cây chống nắng thường nhỏ nhưng dày vì chúng có trung mô phát triển tốt, thường có nhiều lớp tế bào hình mạng.
1.2.2. Tránh hiện tượng "căng thẳng ánh sáng" bằng cách thay đổi góc lá.
Trong cây ưa bóng Oxalis oregana, lá chét hạ xuống khi tiếp xúc với một đốm sáng, rồi trở lại vị trí ban ngày bình thường sau khi đốm sáng di chuyển đi, được thể hiện. (Theo Björkman và Powles 1981)
Hình 1.2.3. Giảm thiểu căng thẳng ánh sáng bằng chuyển động lục lạp. Nhìn bề mặt tế bào lá của rêu Funaria hygrometrica. A Vị trí của lục lạp trên bề mặt tế bào nằm ngang trong điều kiện ánh sáng yếu. B Vị trí trên thành bên của tế bào dưới điều kiện ánh sáng mạnh. (Nultsch 1996)
Hình 1.2.4. Sự thích nghi giải phẫu của lá với môi trường ánh sáng. A Cấu trúc giải phẫu của lá từ vị trí sáng và bóng râm ở tán cây thích đường được thể hiện. Cường độ ánh sáng càng yếu thì nhu mô quang hợp càng kém phát triển. B Cây mesquite có lá rủ xuống có cấu trúc giải phẫu cân bằng, chỉ hấp thụ ánh sáng mặt trời khuếch tán khi mặt trời ở mức cao nhất. Các không bào của các tế bào biểu bì có thành dày chứa đầy các sắc tố bảo vệ. Psychotria, họ hàng của cà phê, mọc trong bóng râm sâu ở các khu rừng mưa nhiệt đới trong điều kiện ánh sáng rất yếu. Các tế bào hình thấu kính ở biểu bì trên rất đặc trưng và có thể thu thập ánh sáng cho phần trung mô phát triển yếu. UE Biểu bì trên; LE Biểu bì dưới; PP Nhu mô rào; SP Nhu mô xốp; M Trung mô; Hy Hạ bì; VB Bó mạch; SC Khoang dưới khí khổng. (Theo Larcher 1994)
Bảng 1.2.1. So sánh đặc điểm của lá ưa nắng và ưa bóng râm của cây sồi (Fagus sylvatica) và cây thường xuân (Hedera helix) và phạm vi thích nghi của nhiều đặc điểm khác nhau. (Larcher 1994)
Những lá có hướng chủ yếu theo chiều dọc thường có mặt bằng nhau, tức là các tế bào hình hàng rào được tìm thấy ở cả hai mặt. Ngược lại, lá ưa bóng râm lớn và mềm với trung mô phát triển khá yếu và có thể có thêm khả năng giữ ánh sáng, ví dụ như với các tế bào biểu bì hoặc hạ bì hoạt động như thấu kính (Psychotria Hình 1.2.4 B). Sự phân hóa thêm của biểu bì, ví dụ như bằng cách sản xuất các sợi lông dày phản xạ ánh sáng tới, ngược lại làm giảm cường độ ánh sáng trên lục lạp (xem thêm Chương 2.1, Hình 2.1.12). Các sắc tố bảo vệ, được gọi là chymochrome, trong các tế bào biểu bì đặc biệt hiệu quả chống lại bức xạ sóng ngắn. Một ví dụ điển hình về điều đó là cái gọi là anthocyanin non, có tác dụng bảo vệ những chiếc lá chưa hoàn toàn xanh khỏi tác động phá hoại của cường độ ánh sáng cao (xem Hình 1.2.15).
1.2.3. Thích nghi siêu cấu trúc
Tất nhiên, thích nghi ở cấp độ dưới tế bào cũng được quan sát thấy ở lục lạp (Hình 1.2.5). Lục lạp của lá nắng chỉ sở hữu grana thylakoid nhỏ và chỉ một vài thylakoid stromal riêng lẻ, nhưng lục lạp của lá râm sở hữu grana rất lớn và nhiều thylakoid stromal. Tầm quan trọng của kích thước grana và sự phân bố của thylakoid trở nên rõ ràng khi xem xét cấu trúc phân tử của màng thylakoid (Hộp 1.2.1).
Vì hệ thống quang hợp II (PS II) có bộ máy ăng-ten lớn hơn hệ thống quang hợp I (PS I), nên hơn một nửa diệp lục-a, hầu hết diệp lục-b và hầu hết xanthophyll đều liên kết với PS.
II. Phần lớn nhất của mặt cắt ngang của hệ thống quang hợp bao gồm râu. Do đó, lục lạp bóng râm sở hữu, do phần lớn các vùng bị áp bức (diện tích tiếp xúc của thylakoid), một tỷ lệ râu rất lớn và rất ít trung tâm phản ứng so với số lượng lục lạp. Ngược lại, lục lạp của lá nắng chứa râu rất nhỏ, nhưng nhiều trung tâm phản ứng. Điều này có thể được hiểu là sự thích nghi, vì cả hai sự kết hợp đều cho phép sử dụng tối ưu ánh sáng chiếu tới. Những khác biệt như vậy không chỉ được tìm thấy ở lá râm và lá nắng, mà còn trong cùng một chiếc lá. Lục lạp ở mặt trên của lá, thường ở nơi có ánh sáng tốt hơn, tương ứng với loại lá ưa nắng trong khi lục lạp ở mặt dưới tương ứng với loại lá ưa bóng. Nếu một chiếc lá được cố định với mặt trên hướng xuống dưới, cấu trúc thylakoid sẽ thay đổi theo.
Kích thước của phức hợp râu có thể thay đổi cũng như tỷ lệ râu so với các trung tâm phản ứng. Cái gọi là ăng ten chính của PS II, LHC II (protein chlorophyl thu hoạch ánh sáng), được chia thành một phức hợp nhỏ hơn, bên trong, được gọi là ăng ten lõi, và thành một vòng tròn lớn hơn, bên ngoài, là ăng ten ngoại vi hoặc di động. Áp suất năng lượng quá mức trên PS II dẫn đến "ức chế quang", sự phá hủy tạm thời protein D1 của trung tâm phản ứng bị ảnh hưởng (xem Hình 1.2.8). Sự ức chế quang vĩnh viễn cũng dẫn đến thiệt hại lớn hơn, dẫn đến sự phá hủy thylakoid. Khi áp suất năng lượng trên trung tâm phản ứng cao, một điện thế phosphoryl hóa lớn được tạo ra; protein kinase được kích hoạt để phosphoryl hóa các gốc threonine trong các protein ăng ten di động. Các điện tích âm tích tụ do hậu quả của các nhóm phosphate được thêm vào sẽ tách các ăng ten ngoài đã phosphoryl hóa khỏi PS
II. Đến lượt mình, điều này làm giảm tiết diện hấp thụ ánh sáng của chúng (Hình 1.2.6). Sự tích tụ các điện tích âm cũng được cho là gây ra "sự nới lỏng" của các vùng bị áp bức, cho phép các phức hợp protein di chuyển theo chiều ngang. Có những dấu hiệu cho thấy các ăng-ten di động liên kết một phần với PS I và do đó đảm bảo sự kích thích đồng đều hơn của PS II và PS I và tránh sự giảm quá mức của PS I. Khi cường độ ánh sáng giảm, protein phosphatase được cho là gây ra sự khử phosphoryl hóa của LHC II và sau đó, các ăng-ten di động trở lại PS II. Sự dịch chuyển này của các ăng-ten di động được kích hoạt bởi sự kích thích quá mức của PS II, dẫn đến hiệu quả cao hơn của tổng quá trình vận chuyển electron, đã được mô tả trong các giai đoạn đầu của nghiên cứu quang hợp như các quá trình chuyển đổi trạng thái hoặc quá trình chuyển đổi trạng thái Istate II mà không cần hiểu các cơ chế phân tử.
Hình 1.2.5. Sự thích nghi của siêu cấu trúc lục lạp với môi trường ánh sáng. Lục lạp từ lá thuốc lá ưa nắng. Các chồng hạt nhỏ là đặc trưng của lục lạp từ “lá sáng” (Hall và Rao 1994). B Mặt cắt ngang của lục lạp từ lá cây antirrhinum (Antirrhinum majus) cho thấy sự xếp chồng thylakoid đáng kể. (Strasburger 1983)
1.2.4. Thích nghi sinh lý
Bên cạnh sự thích nghi về mặt hình thái và cấu trúc của thực vật với môi trường ánh sáng chủ đạo, người ta còn biết đến các cơ chế thích nghi sinh lý-sinh hóa. Các cơ chế này có thể phản ứng thậm chí còn nhanh hơn cả sự thích nghi về mặt cấu trúc và do đó luôn diễn ra, bất kể có xảy ra thay đổi về mặt cấu trúc hay hình thái hay không.
Hình 1.2.6. Động lực của màng quang hợp phản ứng với ánh sáng, khí hậu và nhiệt độ. (Theo Anderson và Andersson 1988)
Bắt đầu từ chu trình pentose phosphate khử quang hợp (chu trình Calvin), cần 2 mol NADPH để đồng hóa 1 mol CO2, tương ứng với 4 mol electron và 8 mo lượng tử ánh sáng. Chu trình này cũng tiêu thụ 3 mol ATP. Vì bốn electron tạo ra khoảng 2,7 phân tử ATP, nên nhu cầu thực tế về photon hoặc lượng tử cao hơn một chút. Giá trị đo được thấp nhất là 9,4 lượng tử trên mỗi mol CO2 đồng hóa. Ánh sáng phải là yếu tố hạn chế để đạt được các giá trị đo được như vậy, tức là các phép đo phải nằm trong phạm vi tuyến tính của đường cong phản ứng ánh sáng (xem Hình 1.1.1).
Nếu nguồn cung cấp CO2 hoặc hoạt động của các enzyme quang hợp (ví dụ như do lạnh) chứ không phải cường độ ánh sáng hạn chế quá trình đồng hóa CO2, thì năng lượng ánh sáng được hấp thụ nhiều hơn mức cần thiết. Tuy nhiên, điều gì xảy ra với năng lượng ánh sáng dư thừa? Năng lượng này phải được tiêu tán một cách an toàn. Cây có một số cách để thực hiện điều này:
• Con đường glycolate liên quan đến quá trình quang hô hấp (Hộp 1.2.2). Nếu nguồn cung cấp CO2 hạn chế quá trình quang hợp, quá trình quang hô hấp có thể duy trì chu trình Calvin bằng cách tạo ra phosphoglycerate có sẵn và do đó duy trì mức tiêu thụ nhất định các chất khử và năng lượng tương đương.
• Sự khử nitrit và sunfat cũng tiêu thụ electron và ATP. Tuy nhiên, nó đóng vai trò tương đối nhỏ trong dòng electron quang hợp.
• Oxy cũng có thể bị khử trong quá trình quang hợp (xem Chương 1.3.5 liên quan đến các loài oxy phản ứng). Đây được gọi là phản ứng Mehler. Lục lạp cần NADPH để giải độc oxy đã khử.
Nếu đủ electron có thể chảy từ nước đến một trong các chất nhận, chúng sẽ không tích tụ trong một trong các thành phần của chuỗi vận chuyển electron. Nếu tốc độ tiêu thụ giảm xuống dưới tốc độ sản xuất năng lượng khử và năng lượng tương đương, các cơ chế tiêu tán năng lượng khác (vẫn chưa được giải thích) sẽ được kích hoạt.
• Làm nguội năng lượng không quang hóa (NPQ) và ức chế quang.
Hình 1.2.7. Giải thích đường cong phản ứng ánh sáng. Đường cong a Đường thẳng tăng tốc độ quang hợp trong điều kiện ánh sáng yếu. Đường cong b Tốc độ quang hợp. Đường cong c Tính toán đóng các trung tâm phản ứng của PS II với ánh sáng dư thừa.
Đường cong d Năng lượng ánh sáng dư thừa (tương ứng với các mũi tên nằm ngang giữa a và b). PFD Mật độ thông lượng photon (Theo Schäfer và Björkman 1989)
Biểu đồ tốc độ quang hợp liên quan đến ánh sáng tăng, độ dốc ban đầu của đường cong là tuyến tính trước khi tốc độ trở nên không đổi khi quang hợp bão hòa (Hình 1.2.7). Sự khác biệt giữa phép ngoại suy đường thẳng ban đầu và tốc độ đo được ở cường độ ánh sáng cao hơn cho thấy năng lượng ánh sáng tới không thể sử dụng cho quá trình quang hợp. Giá trị này càng cao, các trung tâm phản ứng càng “đóng”, tức là chúng không thể oxy hóa lại bằng cách truyền các electron bị kích thích do thiếu chất nhận: các trung tâm phản ứng bị kích thích không thể trở nên hoạt động quang hóa. Một tỷ lệ nhỏ năng lượng kích thích sẽ bị tiêu tán dưới dạng huỳnh quang với mức phát xạ cực đại ở 685 nm (xem Hộp 1.2.3, Hình 1). Ở nhiệt độ phòng, huỳnh quang này chỉ có nguồn gốc từ PS II; PS I bị kích thích chỉ phát huỳnh quang ở -70 °C hoặc ở nhiệt độ thậm chí thấp hơn. Mặc dù tỷ lệ ánh sáng huỳnh quang phát ra từ PS II bị kích thích rất thấp, nhưng nó vẫn có thể cung cấp nhiều thông tin về trạng thái của chuỗi vận chuyển electron quang hợp và quá trình đồng hóa CO2 (Schreiber và cộng sự, 1994). Các thông số quan trọng nhất được đo theo cách này là động lực học và tỷ lệ năng lượng ánh sáng hấp thụ được sử dụng và tỷ lệ electron tích lũy (quá kích thích) bị tiêu tán dưới dạng nhiệt (tản nhiệt; dập tắt huỳnh quang không quang hóa: Hộp 1.2.3). Sự thay đổi trong các tỷ lệ này, được gọi là hằng số tốc độ, có lợi cho quá trình tản nhiệt năng lượng là phản ứng khử năng lượng ngắn hạn hiệu quả hoạt động trong quá trình quá kích thích của PS II.
Hình 1.2.8. Mô hình chuỗi phản ứng trong quá trình hư hỏng và sửa chữa các trung tâm phản ứng của hệ thống quang hợp
II. Căng thẳng ánh sáng (LS) dẫn đến tổn thương tạm thời hoặc không thể phục hồi đối với protein D1 (tương ứng là nở hoặc nở chéo). Tổn thương không thể phục hồi kích hoạt quá trình cắt và quá trình phân hủy tiếp theo của protein D1 (có lẽ thành các axit amin). Một tiền chất (pD1) hình thành một trung tâm phản ứng mới với protein D2 bền bỉ liên kết lại với protein ăng ten. Trong điều kiện căng thẳng ánh sáng đặc biệt cao, protein D2 cũng bị tấn công (nở chéo). Trong tế bào thực vật, protein D1 có tỷ lệ luân chuyển cao; protein D1 được mã hóa trong bộ gen lục lạp. L Ánh sáng. (Schäfer và Schmid 1993)
Tuy nhiên, khi tiếp xúc lâu dài với ánh sáng cao hoặc trong điều kiện căng thẳng ánh sáng đặc biệt mạnh và trong quá trình chiếu xạ bằng tia UV-B, cơ chế này không đủ để bảo vệ. Trong trường hợp này, protein cốt lõi, D1, của trung tâm phản ứng PS II bị phân hủy, có thể là với sự trợ giúp của các loài oxy hoạt động (Hình 1.2.8) tại một vị trí cụ thể và do đó hệ thống quang hợp bị mất chức năng. Quá trình này được gọi là quang ức chế (quang hợp) và đang được nghiên cứu trong nhiều phòng thí nghiệm. Người ta cho rằng khả năng phòng vệ chống lại căng thẳng ánh sáng phát triển trong quá trình tiến hóa dưới dạng protein D1 cực kỳ dễ phân hủy. Một chu trình trao đổi chất đặc biệt để thay thế protein D1 bị hư hỏng thông qua tiền chất D1 không bị hư hỏng, tiếp theo là xử lý tiền protein, có liên quan đến chu trình sửa chữa này (Hình 1.2.8). Quang ức chế là có thể đảo ngược, vì protein D1 có tốc độ luân chuyển rất nhanh (nó được trao đổi sau 106-107 chu kỳ kích thích). Quang hủy xảy ra nếu khả năng thay thế D1 bị kéo dài quá mức, dẫn đến mất khả năng quang hợp.
Hình 1.2.9. Chu trình xanthophyll trong lục lạp. Trong điều kiện ánh sáng mạnh, violaxanthin được chuyển thành zeaxanthin bởi de-epoxidase; trong bóng tối, quá trình oxy hóa lại được xúc tác bởi epoxidase. (Heldt 1999)
Sự ức chế quang học của PSI cũng đã được mô tả (Sononike 1996 a, Jiao et al. 2004). Nó đặc biệt mạnh đối với tảo và thực vật bậc cao trong thời tiết lạnh. Tổn thương chính có thể xảy ra ở phía chấp nhận của PS I, tại đó protein B (tương ứng với D1 của PS II) bị phân hủy. Đáng ngạc nhiên là sự ức chế quang học này cũng được quan sát thấy trong điều kiện ánh sáng yếu và cũng được cho là do các loài oxy phản ứng (Sonoike 1996 b). Người ta cho rằng PS I mạnh hơn, với sự ức chế quang học hoặc tổn thương chỉ xảy ra trong điều kiện khắc nghiệt.
• Sự tiêu tán năng lượng kích thích trong chu trình xanthophyll. Sự dập tắt năng lượng không quang hóa đòi hỏi một gradient proton lớn trên màng thylakoid và do đó pH axit trong lòng thylakoid. Môi trường axit của màng thylakoid kích hoạt một enzyme trong màng, violaxanthin deepoxidase (hoạt động tối đa ở pH 5, Hình 1.2.9).
Hình 1.2.10. Những thay đổi động trong nhóm xanthophyll của lá non của cây bông trong điều kiện ánh sáng mạnh và yếu. Sơ đồ bên trái cho thấy tác động của việc chuyển cây từ bóng râm sang ánh sáng mặt trời đầy đủ; sơ đồ bên phải cho thấy sự chuyển từ ánh sáng mặt trời sang bóng râm. Lưu ý rằng nhóm lutin và neoxanthin thay đổi tương đối ít so với nhóm tổng thể của violaxanthin, antherax- anthin và zeaxanthin. (Björk-man và Demming-Adams 1994)
Hình 1.2.11. Sử dụng năng lượng ánh sáng hấp thụ trong lá của cây dương xỉ Thái Bình Dương (Arbutus menziesii) dưới ánh sáng mặt trời đầy đủ. Màu xanh lam Tản nhiệt dưới dạng nhiệt; màu trắng Đồng hóa CO2 quang hợp; màu xanh lam nhạt tất cả các ứng dụng bổ sung bao gồm hô hấp sáng và phản ứng Mehler. (Sau Osmond và cộng sự 1997)
Trong điều kiện tối hoặc thiếu sáng, giá trị pH của lòng ống tăng lên và một loại enzyme khác, zeaxan-thin-epoxidase, được kích hoạt. Cả hai phản ứng đều dẫn đến chu trình phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng liên quan đến các xanthophyll violaxanthin, antheraxanthin (như một hợp chất trung gian) và zeaxanthin (Hình 1.2.9).
Các xanthophyll này nằm trong phức hợp râu của PS II và có thể cũng có trong PS I. Mặc dù tầm quan trọng về mặt sinh lý của chu trình xanthophyll có thể khác nhau ở các loài khác nhau, nhưng không còn nghi ngờ gì nữa rằng chu trình này đóng vai trò quan trọng trong việc dập tắt năng lượng quang hợp dư thừa.
• Trong thời gian ngắn, khi có quá nhiều ánh sáng, violaxanthin được chuyển thành zeaxanthin, chất này làm mất năng lượng của trạng thái kích thích bộ ba của diệp lục, trạng thái này có thể dễ dàng hình thành từ năng lượng dư thừa. Zeaxanthin có thể cũng phản ứng với trạng thái đơn lẻ đầu tiên của diệp lục và hấp thụ năng lượng của trạng thái này. Tuy nhiên, điều này vẫn chưa được chứng minh một cách thuyết phục. Năng lượng kích thích được truyền đến zeaxanthin được giải phóng dưới dạng nhiệt; vẫn chưa có câu hỏi nào được đặt ra là liệu sự hình thành zeaxanthin từ violaxanthin có phải là nguyên nhân gây ra những thay đổi trong màng dẫn đến NPQ hay không, hay liệu những thay đổi này diễn ra song song. Tầm quan trọng về mặt sinh lý của chu trình xanthophyll cũng được thể hiện ở sự tích tụ có chọn lọc và có thể đảo ngược của ba xanthophyll tham gia vào màng quang hợp trong quá trình tiếp xúc lâu hơn với ánh sáng dư thừa (Hình 1.2.10).
Nếu xét đến tất cả các phản ứng sinh lý để thích nghi và tránh ánh sáng dư thừa, cũng như tất cả các khả năng phục hồi trong PS II, thì không có gì ngạc nhiên khi nhiều phản ứng và cơ chế ít nhiều đều phù hợp với nhau. Tuy nhiên, không phải tất cả các loài thực vật đều có tất cả các khả năng này ở cùng mức độ; có những loài thực vật mà, ví dụ, chu trình xanthophyll không đóng vai trò quan trọng vì các sắc tố này chỉ xuất hiện ở nồng độ rất nhỏ và không tích tụ ngay cả sau thời gian căng thẳng kéo dài. Việc loại bỏ năng lượng dư thừa có thể trở thành vấn đề được thể hiện qua các con đường khác nhau để vô hiệu hóa năng lượng ánh sáng hấp thụ trong lục lạp (Hình 1.2.11).
Trong thời gian căng thẳng do hạn hán (khí khổng đóng và do đó căng thẳng ánh sáng thứ cấp do thiếu CO2), chỉ một tỷ lệ rất nhỏ năng lượng ánh sáng được sử dụng cho quá trình quang hợp và hầu như tất cả năng lượng có sẵn phải được xử lý một cách an toàn. Rõ ràng là một cơ chế duy nhất là không đủ cho điều này.
Một lập luận khác cho việc sử dụng nhiều cơ chế để thích nghi là sự thay đổi lớn về cường độ ánh sáng mà thực vật phải chịu; ví dụ với lớp mây thay đổi hoặc với những đốm sáng trên sàn rừng, cường độ ánh sáng có thể thay đổi theo hệ số 103 trong vài giây và thực vật phải có khả năng đối phó với căng thẳng này (xem Hình 1.2.2 và Chương 2.4, Hình 2.4.9).
Tóm tắt
1. Ánh sáng là điều kiện tiên quyết không thể thiếu đối với mọi sự sống của thực vật. Thực vật thích nghi với cường độ ánh sáng ở mọi cấp độ tổ chức, từ cấp độ phân tử đến cấp độ hình thái, vì môi trường ánh sáng trên trái đất không chỉ thay đổi theo vùng mà còn theo thời gian. Điều kiện ánh sáng liên tục thay đổi, hoặc cường độ ánh sáng cực thấp hoặc cực cao, cùng với các tác nhân gây căng thẳng khác, ví dụ như thiếu nước, nhiệt độ cao hoặc thấp, đặc biệt gây khó khăn cho thực vật. Thực vật trong những môi trường đó thể hiện hành vi thích nghi rất năng động.
• Tác nhân gây căng thẳng “ánh sáng yếu” có nghĩa là thiếu năng lượng. Thực vật đã thích nghi với tình huống này bằng cách phát triển các dạng sống khác nhau (dây leo, thực vật biểu sinh là ký sinh ánh sáng) và bằng cách điều chỉnh vị trí của lá (phản ứng quang dưỡng tích cực). Một mô trung mô phát triển yếu, nhưng các chồng thylakoid rất lớn trong lục lạp, là những đặc điểm của thiết kế giải phẫu và siêu cấu trúc của lá che bóng. Lá che bóng được đặc trưng ở cấp độ phân tử bởi mật độ tương đối thấp của các trung tâm phản ứng PS II, nhưng diện tích tương ứng của các phức hợp ăng ten lớn. • Căng thẳng thông qua cường độ ánh sáng cao gây hại cấp tính cho cây do quá kích thích và hình thành các gốc hóa học. Các gốc này dễ dàng phản ứng với oxy để tạo thành các loài oxy phản ứng (ROS). ROS phá hủy màng, bao gồm protein và các thành phần khác (ví dụ như diệp lục). Cây sở hữu hệ thống giải độc cho ROS (xem Chương 1.3.5.3).
• Do thiệt hại rất đáng kể phát sinh từ sự kích thích quá mức, nên có nhiều cơ chế khác nhau để tránh và thích nghi. Sự thích nghi ở cấp độ hình thái được giải thích trong Chương 2 “Sinh thái tự nhiên”. Nhiều loài thực vật xử lý năng lượng ánh sáng cao bằng các phản ứng làm thay đổi vị trí của lá. Các vị trí này có thể là cố định hoặc động. Lá cây hướng dương có trung mô phát triển cao, thường có nhiều lớp tế bào hình hàng rào. Lục lạp có thể tự định vị ở hai bên của tế bào theo cường độ ánh sáng, di chuyển từ vị trí có bức xạ mạnh hơn sang vị trí có bức xạ yếu hơn và ngược lại. Hệ thống thylakoid của lá hướng dương không phát triển tốt, nhưng bao gồm nhiều trung tâm phản ứng quang hợp và diện tích ăng ten nhỏ hơn (đặc biệt là LHC II phát triển yếu hơn). Sự phân ly của ăng ten ngoại vi khỏi PS II và liên kết một phần với PS I thường được quan sát thấy, dẫn đến dòng electron cân bằng hơn.
• Ở cấp độ sinh hóa, ánh sáng mạnh tạo ra sự thay đổi hằng số tốc độ dòng năng lượng theo hướng có lợi cho nhiệt (dập tắt không phải quang hóa). Nếu cơ chế này không đủ, năng lượng ánh sáng được hấp thụ sẽ được thải ra qua zea-xanthin, được tạo ra trong chu trình xanthophyll từ violaxanthin. Đồng thời, đặc biệt là do khí khổng đóng trong điều kiện nóng hoặc hạn hán, năng lượng ánh sáng bị tiêu tán với sự trợ giúp của quá trình hô hấp sáng. Quá trình này tạo ra CO2 sau đó được đồng hóa quang hợp.
• Nếu quá trình cung cấp năng lượng vẫn vượt quá khả năng của các hệ thống dập tắt này, D1, một trong những protein cốt lõi của PS II, sẽ bị phân hủy. Sự ức chế quang hợp kết quả là có thể đảo ngược miễn là khả năng của hệ thống sửa chữa cụ thể, "chu trình D1", là đủ. Sự ức chế có thể đảo ngược này được gọi là ức chế quang. Nếu áp lực lên chu trình D1 kéo dài, "sự phá hủy quang" sẽ xảy ra với sự tẩy trắng mạnh của lục lạp.
• Năng lượng ánh sáng cũng có thể được hấp thụ bởi các sắc tố trong lớp biểu bì, cũng như bởi bộ máy quang hợp. Ánh sáng có thể được phản xạ bởi bề mặt của lớp biểu bì. Một lớp lông tơ có thể làm tăng tỷ lệ ánh sáng phản xạ.
Topfarm tổng hợp, trích lục và dịch từ cuốn sách nổi tiếng “SINH THÁI CÂY TRỒNG” của Klaus Müller-Hohenstein.
Comments