Chương 1. Giới thiệu về thực vật - giáo trình Physiology and Behaviour of Plants
CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU VỀ THỰC VẬT
Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu về nguồn gốc phát triển của thực vật, sự đa dạng của thực vật ngày nay, cũng như cấu tạo và siêu cấu trúc của chúng.
Khởi đầu: Sự tiến hóa của thực vật và các ngành chính
Khả năng cao nhất là thực vật bắt nguồn và tiến hóa từ các vi khuẩn quang hợp. Từ những vi khuẩn này, tảo đỏ và tảo màu xanh lá cây đã tiến hóa; tiếp đó, từ các loài tảo xanh sống ở môi trường nước ngọt, các nhóm thực vật bậc thấp đơn giản như rêu và dương xỉ bắt đầu xuất hiện; cứ tiếp tục như vậy cho đến các loài thực vật bậc cao. Sơ đồ cây phân nhánh (Hình 1.1) và Bảng 1.1 thể hiện mối quan hệ giữa các thành viên trong vương quốc thực vật cùng sự đa dạng tương đối của chúng qua các thời kỳ lịch sử trên Trái Đất.
Bảng 1.1: Ước tính số lượng loài trong các ngành thực vật
(Dựa trên ước tính có khoảng 260.000 loài thực vật khác nhau trên thế giới)
Ngành thực vật | Tên thông thường | Số lượng loài ước tính |
Hepatophyta | Rêu tản (Liverworts) | 6.000 |
Anthocerophyta | Rêu sừng (Hornworts) | 100 |
Bryophyta | Rêu thật sự (Mosses) | 10.000 |
Lycophyta | Thạch tùng & Thủy hẹ (Club mosses and quillworts) | 1.000 |
Tree lycopods | Thạch tùng thân gỗ | Đã tuyệt chủng |
Psilotum | Quyết trần (Whisk fern) | 3 |
Equisetum | Mộc tặc / Đuôi ngựa (Horsetails) | 15 |
Pterophyta | Dương xỉ (Ferns) | 11.000 |
Peltasperms | Dương xỉ hạt cổ | Đã tuyệt chủng |
Progymnosperms | Tiền hạt trần | Đã tuyệt chủng |
Cycadophyta | Tuế (Cycads) | 140 |
Ginkgophyta | Bạch quả (Maidenhair tree) | 1 |
Coniferophyta | Hạt trần nón / Thông (Conifers) | 550 |
Gnetophyta | Dây gắm (Vessel-bearing gymnosperms) | 70 |
Angiosperms | Thực vật hạt kín / Có hoa (Flowering plants) | 235.000 |
Chinh phục đất liền
Nguồn gốc ban đầu của thực vật là ở môi trường nước, nơi vi khuẩn quang hợp và sau đó là tảo xuất hiện. Độ xuyên thấu của ánh sáng vào nước giảm dần theo độ sâu, trung bình chỉ khoảng 1% ánh sáng chiếu tới đạt đến độ sâu trên 15 m. Do đó, vùng nước bề mặt được gọi là vùng quang hợp (photic zone), nơi diễn ra toàn bộ hoạt động quang hợp trong đại dương. Phần lớn hoạt động quang hợp này diễn ra ở vùng bờ biển, nơi các loài tảo phức tạp hơn đã tiến hóa (thường gọi chung là rong biển).
Tảo bị giới hạn trong đại dương và các vực nước ngọt vì trong chu kỳ sống của chúng, giao tử (tế bào sinh dục) cần phải bơi qua nước để thực hiện quá trình sinh sản hữu tính. Đây được coi là rào cản lớn nhất ngăn cản thực vật xâm chiếm bề mặt đất liền, và để vượt qua điều này, các hệ thống sinh sản mới bắt buộc phải tiến hóa.
Để chinh phục đất liền, thực vật cần tiến hóa các phương thức truyền giao tử không phụ thuộc vào nước. Thực vật rêu (Bryophytes - bao gồm rêu tản và rêu sừng), những loài thực vật đầu tiên sống trên đất liền, vẫn còn phụ thuộc vào độ ẩm để hoàn thành chu kỳ sinh sản (Hình 1.2). Tinh trùng được giải phóng từ thể giao tử đực đơn bội (n), bơi qua màng nước để thụ tinh với tế bào trứng nằm trên thể giao tử cái đơn bội (n). Sự kết hợp này tạo ra hợp tử lưỡng bội (2n), hợp tử này phát triển thành thể bào tử dạng cuống nang để giải phóng các bào tử đơn bội (n). Các bào tử này sau đó nảy mầm tạo thành thể giao tử đực và cái mới.
Chính vì chu kỳ sống này đòi hỏi phải có nước, rêu chỉ có thể phát triển ở các sinh cảnh ẩm ướt. Ngoài ra, nhóm thực vật này chưa có lớp cutin chống thấm nước hay mô mạch dẫn, do đó khả năng vận chuyển nước và carbohydrate tạo ra từ quang hợp đến các phần còn lại của cây bị hạn chế nghiêm trọng. Điều này buộc rêu phải có kiểu hình tăng trưởng bò sát/mọc thấp (hiếm khi vượt quá 2 cm chiều cao), thường mọc thành thảm gần các nguồn nước. Rêu có các cấu trúc giống như rễ gọi là rễ giả (rhizoids), nhưng chúng chủ yếu làm nhiệm vụ bám giữ cây thay vì vận chuyển nước lên các mô trên không.
Do không có khả năng tự điều hòa lượng nước nội tại, rêu thuộc nhóm biến thủy (poikilohydric); khi độ ẩm môi trường giảm, lượng nước trong mô của chúng cũng giảm theo. Một số loài rêu có thể sống sót qua giai đoạn khô hạn, nhưng một số khác bắt buộc phải duy trì trạng thái ẩm ướt. Tuy nhiên, khả năng chịu đựng tình trạng khô hạn tạm thời chính là bước đi đầu tiên để tiến tới xâm chiếm đất liền.
Sự tiến hóa của Lignin
Rêu thể hiện rất ít khả năng kiểm soát sự thoát hơi nước. Để thực vật có thể mở rộng địa bàn ra diện rộng trên đất liền, thực vật phi mạch cần tiến hóa các giải pháp cho vấn đề này bằng cách phát triển hệ thống vận chuyển nước và cơ chế điều hòa sự mất nước qua bề mặt cây.
Rêu sừng đã xuất hiện khí khổng (stomata) trên bề mặt lá, đánh dấu bước tiến đầu tiên trong việc điều hòa sự thoát hơi nước trong khi vẫn duy trì quá trình trao đổi khí — điều bắt buộc cho quang hợp. Cấu trúc này không có ở rêu thường nhưng xuất hiện ở các loài thực vật tiến hóa hơn.
Sự tăng trưởng mọc thấp của rêu không sử dụng ánh sáng hiệu quả và khiến môi trường sống ẩm ướt trở nên cạnh tranh gay gắt. Do đó, áp lực chọn lọc tự nhiên đã thúc đẩy sự xuất hiện của các cấu trúc vươn cao lên không trung. Sự phát triển chiều cao đòi hỏi cơ thể thực vật phải có cấu trúc nâng đỡ vững chắc. Sự tiến hóa của hợp chất polymer phức tạp lignin (chất gỗ) đã gia cố chắc chắn cho thành tế bào thực vật, cho phép chúng phát triển chiều cao và hình thành nên mô mạch xylem (gỗ) cứng cáp để vận chuyển nước lên cao. Sự xuất hiện của thực vật có mạch (Vascular plants / Tracheophytes) đã mở ra kỷ nguyên bùng nổ của các loài cây thân gỗ và rừng rậm cổ đại.
Thực vật và các đợt đại tuyệt chủng
Trong lịch sử Trái Đất, thực vật đã trải qua nhiều biến đổi khí hậu lớn và các đợt đại tuyệt chủng. Tuy nhiên, so với động vật, thực vật thể hiện khả năng chống chịu và phục hồi vượt trội sau các sự kiện tuyệt chủng nhờ khả năng tồn tại dưới dạng hạt trong đất (ngân hàng hạt giống) và khả năng tái sinh từ các mô ẩn. Sự tuyệt chủng của nhiều nhóm thực vật cổ đại (như thạch tùng thân gỗ khổng lồ) cũng tạo không gian cho sự bùng nổ và thống trị của thực vật hạt trần (Gymnosperms) và sau đó là thực vật hạt kín (Angiosperms).
Vương quốc thực vật, Địa lý sinh học và các Khu sinh học (Biomes)
Thực vật trên Trái Đất được phân bố thành các Vương quốc thực vật (Floristic kingdoms) dựa trên sự tương đồng về thành phần loài và lịch sử tiến hóa:
Holactic (Bắc Hàn đới): Chiếm phần lớn diện tích lục địa ở Bắc bán cầu.
Paleotropical (Cổ nhiệt đới): Bao gồm Châu Phi, Nam Á và các đảo Thái Bình Dương.
Neotropical (Tân nhiệt đới): Bao gồm Trung và Nam Mỹ.
Capensis (Capensis/Mũi Hảo Vọng): Nam Phi (diện tích nhỏ nhưng độ đa dạng loài cực kỳ cao).
Australian (Úc): Đại lục Úc với nhiều loài đặc hữu.
Antarctic (Nam Cực): Bao gồm phần cực nam Nam Mỹ và các đảo cận Nam Cực.
Sự tương tác giữa khí hậu (nhiệt độ, lượng mưa) và sự phân bố thực vật tạo nên các Khu sinh học (Biomes) chính như: Rừng nhiệt đới ẩm, Xavan, Hoang mạc, Rừng ôn đới ngắt lá, Rừng phương bắc (Taiga), và Đồng rêu tùng nguyên (Tundra).
Thành tố tạo nên một t? (What makes a plant?)
Một sinh vật được coi là thực vật khi sở hữu các đặc tính cốt lõi:
Tự dưỡng quang hợp (Photoautotrophic): Tự tổng hợp hợp chất hữu cơ từ CO_2 và nước nhờ năng lượng ánh sáng.
Tế bào có thành xenluloza (Cellulose cell wall) vững chắc.
Sở hữu lục lạp (Chloroplasts) chứa diệp lục a và b.
Sự luân phiên thế hệ (Alternation of generations) giữa thể giao tử đơn bội (n) và thể bào tử lưỡng bội (2n).
Cấu trúc của toàn bộ cây
Cấu trúc cơ bản của một cây hạt kín điển hình được chia thành hai hệ thống chính:
Hệ thống chồi (Shoot system): Phát triển trên mặt đất, bao gồm thân, lá, chồi, hoa và quả.
Lá: Cơ quan quang hợp chính.
Thân: Nâng đỡ lá/hoa và vận chuyển chất dinh dưỡng, nước.
Hệ thống rễ (Root system): Phát triển dưới lòng đất, bao gồm rễ chính, rễ bên và lông hút.
Neo giữ cây chắc chắn vào đất.
Hấp thụ nước và các ion khoáng thiết yếu.
Cấu trúc của tế bào thực vật
Tế bào thực vật là tế bào nhân thực (Eukaryotic), có những cấu trúc đặc trưng riêng biệt so với tế bào động vật:
Lục lạp và các lạp thể khác (Chloroplasts and other plastids)
Lục lạp (Chloroplast): Bào quan chứa sắc tố diệp lục, nơi diễn ra toàn bộ quá trình quang hợp. Inside chứa hệ thống màng thylakoid xếp chồng thành các grana và chất nền stroma.
Sắc lạp (Chromoplast): Chứa các sắc tố carotenoid tạo màu vàng, cam, đỏ cho hoa và quả.
Vô sắc lạp / Tượng lạp (Leucoplast): Lạp thể không màu dùng để tích trữ (như Amyloplast lưu trữ tinh bột trong củ khoai tây, Elaioplast lưu trữ lipid).
Không bào (The vacuole)
Chiếm phần lớn thể tích tế bào thực vật trưởng thành (đôi khi lên tới 90%).
Được bao bọc bởi màng tonoplast.
Chứa dịch tế bào (nước, muối khoáng, đường, chất thải, sắc tố anthocyanin).
Giúp duy trì áp suất trương nước (turgor pressure), giữ cho tế bào và cơ thể cây cứng cáp.
Thể nhỏ (Microbodies)
Peroxisome: Bào quan tham gia vào quá trình hô hấp sáng (Photorespiration) và phân giải các hợp chất độc hại như $H_2O_2$.
Glyoxysome: Xuất hiện trong hạt chứa dầu, chứa các enzyme chuyển hóa lipid thành carbohydrate trong quá trình nảy mầm.
Thành tế bào (The cell wall)
Bao bọc bên ngoài màng sinh chất.
Thành phần chính là cellulose, hemicellulose và pectin.
Thành tế bào sơ cấp (Primary cell wall) mỏng và dẻo dai ở tế bào đang tăng trưởng.
Thành tế bào thứ cấp (Secondary cell wall) dày và cứng chắc hơn (thường gia cố thêm lignin) hình thành khi tế bào ngừng phát triển.
Cầu sinh chất (Plasmodesmata)
Là các kênh vi mô xuyên qua thành tế bào, nối liền tế bào chất của các tế bào lân cận.
Cho phép nước, các chất hòa tan nhỏ và các tín hiệu hóa học di chuyển trực tiếp giữa các tế bào (con đường Symplast).
CẤU TRÚC TẾ BÀO THỰC VẬT (STRUCTURE OF THE PLANT CELL)
Tế bào thực vật là tế bào nhân thực nhưng có những đặc điểm riêng biệt phân biệt với tế bào động vật:
1. Lục lạp và các Lạp thể khác (Chloroplasts and other plastids)
Lục lạp (Chloroplast): Bào quan quang hợp, chứa hệ thống màng thylakoid (xếp chồng thành các grana) nằm trong chất nền stroma.
Sắc lạp (Chromoplast): Chứa sắc tố carotenoid tạo màu đỏ, cam, vàng cho hoa và quả để thu hút động vật.
Vô sắc lạp / Tượng lạp (Leucoplast): Lạp thể không màu dùng để lưu trữ:
Amyloplast: Tích trữ tinh bột (ví dụ trong củ khoai tây).
Elaioplast: Tích trữ chất béo/lipid.
Proteinoplast: Tích trữ protein.
2. Không bào (The Vacuole)
Bào quan lớn nhất trong tế bào thực vật trưởng thành, chiếm tới 90% thể tích tế bào.
Được bao bọc bởi màng tonoplast.
Duy trì áp suất trương nước (turgor pressure) giúp cây đứng vững.
Chứa nước, các ion, đường, chất thải và sắc tố anthocyanin (tạo màu xanh/tím).
3. Thể nhỏ (Microbodies)
Peroxisome: Tham gia vào hô hấp sáng (photorespiration) và phân hủy $H_2O_2$ độc hại.
Glyoxysome: Chuyển hóa chất béo dự trữ thành carbohydrate trong hạt đang nảy mầm.
4. Thành tế bào (The Cell Wall)
Thành sơ cấp (Primary cell wall): Mỏng, dẻo dai, cấu tạo từ cellulose, hemicellulose và pectin, cho phép tế bào dãn dài.
Thành thứ cấp (Secondary cell wall): Dày hơn, cứng cáp hơn, hình thành bên trong thành sơ cấp khi tế bào ngừng tăng trưởng, thường gia cố bằng lignin.
5. Cầu sinh chất (Plasmodesmata)
Các kênh nối liền tế bào chất giữa các tế bào kế cận, tạo thành con đường Symplast giúp vận chuyển nước, chất dinh dưỡng và tín hiệu sinh học nhanh chóng.
CHƯƠNG 2: QUANG HỢP - ĐỈNH CAO CỦA TỰ DƯỠNG (PHOTOSYNTHESIS)
Quang hợp là quá trình sinh học quan trọng nhất trên Trái Đất, biến năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học trong các liên kết đường.
$$6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{Ánh sáng}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$
BẮT ÁNH SÁNG (LIGHT HARVESTING)
1. Hình thái lá (Leaf form)
Lá được thiết kế mỏng và rộng để tối đa hóa diện tích tiếp xúc với ánh sáng và giảm khoảng cách khuếch tán của $CO_2$.
Lớp cutin phủ ngoài giúp ngăn mất nước.
Khí khổng tập trung chủ yếu ở mặt dưới lá để điều hòa sự trao đổi khí và thoát hơi nước.
2. Diệp lục và Lục lạp (Chlorophyll and the chloroplast)
Sắc tố chính là Diệp lục a (Chlorophyll a) và Diệp lục b (Chlorophyll b), hấp thụ mạnh ánh sáng đỏ và xanh lam, phản xạ ánh sáng xanh lá cây.
Các sắc tố phụ (Carotenoid) giúp hấp thụ các dải sóng khác và bảo vệ diệp lục khỏi bị tổn thương do ánh sáng quá mạnh (quang phân hủy).
CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG ÁNH SÁNG THÀNH NĂNG LƯỢNG HÓA HỌC
Quang hợp chia làm 2 pha: Pha sáng (xảy ra ở màng thylakoid) và Pha tối / Chu trình Calvin (xảy ra ở chất nền stroma).
Quá trình truyền electron không vòng (Non-cyclic electron flow):
Hệ quang hóa II (Photosystem II - PSII):
Hấp thụ bước sóng ánh sáng $680\text{ nm}$ ($P680$).
Phức hợp quang phân hủy nước chẻ nước thành $O_2$, $H^+$ và electron:
$$2H_2O \rightarrow O_2 + 4H^+ + 4e^-$$
Năng lượng ánh sáng kích thích electron nhảy lên mức năng lượng cao và truyền qua chuỗi truyền electron, bơm $H^+$ vào lòng thylakoid tạo chênh lệch nồng độ để tổng hợp ATP (nhờ enzyme ATP Synthase).
Hệ quang hóa I (Photosystem I - PSI):
Hấp thụ bước sóng $700\text{ nm}$ ($P700$).
Electron từ PSII chuyển đến PSI tiếp tục được ánh sáng kích thích để truyền đến NADP+ reductase, tạo ra NADPH.
Truyền electron vòng (Cyclic electron flow):
Electron từ PSI quay trở lại chuỗi truyền electron thay vì tạo NADPH, mục đích là sản xuất thêm ATP để cung cấp cho Chu trình Calvin.
CHU TRÌNH CALVIN (THE CALVIN CYCLE / $C_3$ PATHWAY)
Chu trình Calvin diễn ra trong stroma của lục lạp, sử dụng ATP và NADPH từ pha sáng để cố định $CO_2$ thành đường.
Chu trình gồm 3 giai đoạn chính:
Cố định $CO_2$ (Carboxylation):
Khí $CO_2$ kết hợp với đường 5-carbon RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphate) nhờ enzyme RUBISCO.
Tạo ra hợp chất 6-carbon không bền, lập tức phân giải thành 2 phân tử 3-carbon: 3-PGA (3-phosphoglycerate).
Khử (Reduction):
3-PGA nhận phosphate từ ATP và electron từ NADPH để chuyển thành G3P (Glyceraldehyde-3-phosphate / Triose phosphate).
G3P là nguyên liệu ban đầu để tổng hợp Glucose, Sucrose và Tinh bột.
Tái sinh chất nhận RuBP (Regeneration):
Phần lớn phân tử G3P được tái sử dụng qua nhiều phản ứng phức tạp (tiêu tốn thêm ATP) để tái sinh lại RuBP, duy trì chu trình.
ENZYME ĐẶC BIỆT: RUBISCO VÀ HÔ HẤP SÁNG (PHOTORESPIRATION)
Vai trò và Hạn chế của RUBISCO
RUBISCO (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase) là enzyme phổ biến nhất trên Trái Đất.
Tuy nhiên, RUBISCO có hiệu suất hoạt động khá chậm và không hoàn hảo: nó có khả năng gắn cả $CO_2$ lẫn $O_2$.
Hô hấp sáng (Photorespiration):
Khi nhiệt độ cao hoặc thời tiết khô hạn, khí khổng đóng lại làm nồng độ $CO_2$ trong lá giảm và $O_2$ tăng lên.
RUBISCO sẽ gắn $O_2$ thay vì $CO_2$ vào RuBP (hoạt tính Oxygenase).
Quá trình này tạo ra 2-phosphoglycolate (chất độc hại) và cây phải tốn rất nhiều năng lượng (qua sự hợp tác của Lục lạp, Peroxisome và Ti thể) để tái chế nó thành 3-PGA, làm thất thoát đến 25% lượng carbon đã cố định và lãng phí ATP/NADPH.
TỔNG HỢP VÀ TÍCH TRỮ CARBOHYDRATE
Carbon cố định từ chu trình Calvin sẽ chuyển hóa thành hai dạng chính:
Sucrose (Đường mạn/mía): Đường đôi hòa tan, được tổng hợp ở tế bào chất và vận chuyển đi khắp các cơ quan của cây qua mạch rây (phloem).
Tinh bột (Starch): Polymer không hòa tan, được tổng hợp và tích trữ ngay trong lục lạp (ban ngày) hoặc trong amyloplast ở các cơ quan dự trữ như củ, hạt, quả (dài hạn).
(CÒN TIẾP)
Bình luận